基于活性氧与能量代谢探究香芹酮对马铃薯原原种发芽的调控机制

doi:10.15933/j.cnki.1004-3268.2026.08.016

摘要/Abstract

摘要： 为明确香芹酮对马铃薯种薯块茎发芽的调控作用及其机制，着眼于活性氧和能量代谢2个层面展开分析。以大西洋原原种为试验材料，在室温（22±2）℃、相对湿度15%~25%的黑暗条件下进行试验。以不做处理的原原种为对照组（CK），以添加0.3 mL/kg香芹酮处理为试验组（XQT）。分别测定2组原原种抗氧化与能量代谢相关指标：抗氧化系统酶包括NADPH氧化酶（NOX）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽还原酶（GR）、抗坏血酸过氧化物酶（APX），配套检测抗坏血酸（AsA）、还原型谷胱甘肽（GSH）、超氧阴离子（O₂^·-）含量；能量代谢相关酶为琥珀酸脱氢酶（SDH）、细胞色素C氧化酶（CCO）、H+-三磷酸腺苷酶（H⁺-ATP酶）、Ca2+-三磷酸腺苷酶（Ca²⁺-ATP酶），同时测定一磷酸腺苷（AMP）、二磷酸腺苷（ADP）、三磷酸腺苷（ATP）含量并计算能荷（EC）。结果表明，香芹酮处理对马铃薯原原种发芽的调控呈现阶段性差异。在块茎被迫休眠期（试验阶段Ⅰ），XQT组和CK组均表现出抑制马铃薯发芽的效果。在对照块茎发芽期（试验阶段Ⅱ），与CK组相比，香芹酮处理显著抑制了NOX、CAT、POD、APX和GR活性（降幅分别为12.12%、51.14%、37.12%、27.40%和15.33%），显著降低了AsA、GSH和O₂^- ·含量（降幅分别为10.35%、20.15%和14.63%），同时显著提高H⁺-ATPase、Ca^²⁺-ATPase、SDH和CCO活性（增幅分别为24.60%、60.74%、20.72%和8.93%），显著增加ATP、ADP和AMP含量（增幅分别为7.59%、9.92%和8.76%）。在处理块茎发芽期（试验阶段Ⅲ），各指标变化趋势与阶段Ⅱ相反，NOX、SOD、CAT、POD、APX 和GR 活性分别较CK 组显著增加61.04%、13.68%、23.44%、19.92%、14.64% 和7.89%，AsA、GSH、O₂^- ·和H₂O₂含量分别显著增加8.38%、28.81%、37.85%和67.37%，而H⁺-ATPase、Ca^²⁺-ATPase、SDH和CCO活性分别显著降低22.26%、12.87%、14.13%和9.47%，ATP和ADP含量分别显著降低8.61%和13.49%。综上，不同贮藏阶段活性氧代谢与能量代谢相互影响、共同调控马铃薯原原种的发芽。

关键词: 马铃薯, 原原种, 香芹酮, 发芽调控, 活性氧代谢, 能量代谢

Abstract: To clarify the regulatory effect and mechanism of carvone on the germination of potato seed tubers，two levels of reactive oxygen species and energy metabolism were analyzed with the Atlantic pre‐elite seed as experimental material. The experiment was carried out under dark conditions at room temperature（22±2）℃ and relative humidity of 15%—25%.The pre‐elite seed without treatment were used as the control group（CK），and the treatment with 0.3 mL/kg carvone was used as the experimental group（XQT）.The indicators related to antioxidant and energy metabolism of tuber samples from two groups were determined. Antioxidant enzymes included NADPH oxidase（NOX），catalase（CAT），peroxidase（POD），superoxide dismutase（SOD），glutathione reductase（GR）and ascorbate peroxidase（APX）；the contents of ascorbic acid（AsA），reduced glutathione（GSH） and superoxide anion（O₂^-·）were also measured.Energy metabolism‐related enzymes contained succinate dehydrogenase（SDH），cytochrome C oxidase （CCO），H⁺‐ATPase and Ca²⁺‐ATPase.Meanwhile，the contents of adenosine monophosphate（AMP），adenosine diphosphate（ADP）and adenosine triphosphate（ATP）were determined，and energy charge（EC）was calculated accordingly.The results showed that the regulation of carvone treatment on the sprouting of potato pre‐elite seeds exhibited stage‐specific differences.During the enforced dormancy period of tubers（experimental stage Ⅰ），both XQT group and CK group showed the effect of inhibiting potato sprouting. During the sprouting period of the control tubers（experimental stageⅡ），compared with the CK group，carvone treatment significantly inhibited the activities of NOX，CAT，POD，APX and GR（the declines were 12.12%，51.14%，37.12%，27.40% and 15.33%，respectively），and significantly reduced the contents of AsA，GSH and O₂^-·（the declines were 10.35%，20.15% and 14.63%，respectively）.At the same time，the activities of H⁺‐ATPase，Ca²⁺‐ATPase，SDH and CCO were significantly increased（the increases were 24.60%，60.74%，20.72% and 8.93%，respectively），and the contents of ATP，ADP and AMP were significantly increased（the increases were 7.59%，9.92% and 8.76%，respectively）.At the tuber sprouting stage of XQT（stage Ⅲ），the change trend of each index was opposite to that of stage Ⅱ.Compared with CK group，the activities of NOX，SOD，CAT，POD，APX and GR were significantly increased by 61.04%，13.68%，23.44%，19.92%，14.64% and 7.89%，respectively.The contents of AsA，GSH，O₂^-· and H₂O₂ were significantly increased by 8.38%，28.81%，37.85% and 67.37%，respectively.The activities of H⁺‐ATPase，Ca²⁺‐ATPase，SDH and CCO were significantly decreased by 22.26%，12.87%，14.13% and 9.47%，respectively，and the contents of ATP and ADP were significantly decreased by 8.61% and 13.49%，respectively.In summary，active oxygen species metabolism and energy metabolism in different storage stages interact with each other and jointly regulate the germination of potato pre‐elite seed.

Key words: Potato, Pre‐elite seed, Carvone, Sprouting regulation, Reactive oxygen species metabolism, Energy metabolism

中图分类号:

S532

李守强, 葛霞, 田甲春, 李梅, 程建新, 李玉梅, 张亚倩, 田世龙. 基于活性氧与能量代谢探究香芹酮对马铃薯原原种发芽的调控机制[J]. 河南农业科学, 2026, 55(8): 162-171.

Li Shouqiang, Ge Xia, Tian Jiachun, Li Mei, Cheng Jianxin, Li Yumei, Zhang Yaqian, Tian Shilong. Regulatory Mechanism of Carvone on Potato Pre‐elite Seed Sprouting via Reactive Oxygen Species and Energy Metabolism[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences, 2026, 55(8): 162-171.

图/表 7

参考文献

［1］Li L X，Zhu T T，Wen L N，et al. Biofortification of potato nutrition［J］. Journal of Advanced Research，2025，75：23‐34.
［2］张帆，李源，陈梦茹，等. 20个马铃薯品种品质比较与综合评价［J］. 河南农业科学，2022，51（8）：28‐36.
Zhang F，Li Y，Chen M R，et al. Comparison and comprehensive evaluation of quality of 20 potato varieties［J］. Journal of Henan Agricultural Sciences，2022，51（8）：28‐36.
［3］吴林，杨苏渝，杨阳，等. 基于转录组测序挖掘马铃薯块茎采后发芽关键基因［J］. 西南大学学报（自然科学版），2023，45（11）：70‐80.
Wu L，Yang S Y，Yang Y，et al. Identification of critical genes involved in postharvest sprouting of potato tubers based on RNA‐seq analysis［J］. Journal of Southwest University （Natural Science Edition），2023，45（11）：70‐80.
［4］Karanisa T，Akoumianakis K，Alexopoulos A，et al.Effect of postharvest application of carvone on potato tubers grown from true potato seed（TPS）［J］. Procedia Environmental Sciences，2015，29：166‐167.
［5］王雅宁，桑乐飞，田再民，等. 不同种植密度和施肥量对马铃薯原原种生长和产量的影响［J］. 山西农业科学，2026，54（2）：72‐80.
Wang Y N，Sang L F，Tian Z M，et al. Effects of different planting density and fertilizer application rate on growth and yield of potato original seeds［J］. Journal of Shanxi Agricultural Sciences，2026，54（2）：72‐80.
［6］葛霞，徐瑞，李梅，等. 香芹酮对马铃薯种薯发芽的调控机制［J］. 中国农业科学，2020，53（23）：4929‐4939.
Ge X，Xu R，Li M，et al. Regulation mechanism of carvone on seed potato sprouting［J］. Scientia Agricultura Sinica，2020，53（23）：4929‐4939.
［7］Liu J，Macarisin D，Wisniewski M，et al. Production of hydrogen peroxide and expression of ROS‐generating genes in peach flower petals in response to host and non‐host fungal pathogens［J］. Plant Pathology，2013，62（4）：820‐828.
［8］马杰，胡文忠，毕阳，等. 鲜切果蔬活性氧产生和抗氧化体系代谢的研究进展［J］. 食品科学，2013，34（7）：316‐320.
Ma J，Hu W Z，Bi Y，et al. Advances in active oxygen generation and antioxidant system of fresh‐cut fruits and vegetables［J］. Food Science，2013，34（7）：316‐320.

［9］王静，孙广宇，姬俏俏，等. 活性氧在果蔬采后衰老过程中的作用及其控制［J］. 包装与食品机械，2015，33（5）：51‐54.

Wang J，Sun G Y，Ji Q Q，et al. The role of active oxygen in harvested fruits and vegetables during senescence and its control［J］. Packaging and Food Machinery，2015，33（5）：51‐54.

［10］唐建新，王佳莉，英丽美，等. 果蔬采后生理代谢变化及调控机制研究进展［J］. 包装工程，2022，43（5）：91‐99.

Tang J X，Wang J L，Ying L M，et al. Advances in physiological metabolism changes and regulation mechanism of harvested fruits and vegetables［J］.Packaging Engineering，2022，43（5）：91‐99.

［11］Banu M S A，Huda K M K，Sahoo R K，et al. Pea p68 imparts salinity stress tolerance in rice by scavenging of ROS‐mediated H2O2 and interacts with argonaute［J］. Plant Molecular Biology Reporter，2015，33（2）：221‐238.

［12］Jiang Y M，Joyce D C，MacNish A J. Responses of banana fruit to treatment with 1‐methylcyclopropene［J］.Plant Growth Regulation，1999，28（2）：77‐82.

［13］Lesnefsky E J，Hoppel C L. Oxidative phosphorylation and aging［J］. Ageing Research Reviews，2006，5(4）：402‐433.

［14］Aguayo E，Requejo‐Jackman C，Stanley R，et al. Effects of calcium ascorbate treatments and storage atmosphere on antioxidant activity and quality of fresh‐cut apple slices［J］. Postharvest Biology and Technology，2010，57（1）：52‐60.

［15］Chen B X，Yang H Q. 6‐benzylaminopurine alleviates chilling injury of postharvest cucumber fruit through modulating antioxidant system and energy status［J］.Journal of the Science of Food and Agriculture，2013，93（8）：1915‐1921.

［16］王金花，王杰，陈文烜，等. N2预处理结合MAP复合保鲜处理对水蜜桃贮藏品质、活性氧代谢及能量状态的影响［J］. 林业科学，2015，51（3）：75‐83.

Wang J H，Wang J，Chen W X，et al. Effect of short‐term nitrogen（N2）pre‐treatment in combination with the modified atmosphere package（MAP）on the nutritional quality，reactive oxygen metabolism and energy status of harvested honey peach fruits［J］.Scientia Silvae Sinicae，2015，51（3）：75‐83.

［17］李美玲，林育钊，王慧，等. 能量状态在果蔬采后衰老中的作用及其调控研究进展［J］. 食品科学，2019，40（9）：290‐295.

Li M L，Lin Y Z，Wang H，et al. Recent advances in the role and regulation of energy status in senescence of harvested fruits and vegetables［J］. Food Science，2019，40（9）：290‐295.

［18］李守强，葛霞，田甲春，等. 基于活性氧和能量代谢探究低温处理对马铃薯原原种的发芽调控机制［ J］. 粮食加工，2025，50（ 6）：1‐8.
Li S Q，Ge X，Tian J C，et al. The mechanism of low temperature treatment regulating the germination of microtuber seed potatoes based on reactive oxygen species and energy metabolism［J］. Grain Processing，2025，50（ 6）：1‐8.

［19］ Liu H，Song L L，You Y L，et al. Cold storage duration affects litchi fruit quality，membrane permeability，enzyme activities and energy charge during shelf time at ambient temperature［J］. Postharvest Biology and Technology，2011，60（1）：24‐30.

［20］Jeevan Kumar S P，Rajendra Prasad S，Banerjee R，et al. Seed birth to death：dual functions of reactive oxygen species in seed physiology［J］. Annals of Botany，2015，116（4）：663‐668.

［21］Gomes M P，Garcia Q S. Reactive oxygen species and seed germination［J］. Biologia，2013，68（3）：351‐357.

［22］Liu Y G，Ye N H，Liu R，et al. H₂O₂ mediates the regulation of ABA catabolism and GA biosynthesis in Arabidopsis seed dormancy and germination［J］.Journal of Experimental Botany，2010，61（11）：2979‐2990.

［23］Ishibashi Y，Kasa S，Sakamoto M，et al. A role for reactive oxygen species produced by NADPH oxidases in the embryo and aleurone cells in barley seed germination［J］. PLoS One，2015，10（11）：e0143173.

［24］Bailly C，El‐Maarouf‐Bouteau H，Corbineau F. From intracellular signaling networks to cell death：the dual role of reactive oxygen species in seed physiology［J］.Comptes Rendus Biologies，2008，331（10）：806‐814.

［25］刘强，柳正葳，胡萃，等. 外源一氧化氮对铝胁迫下烟草叶片呼吸作用和活性氧代谢的影响［J］. 河南农业科学，2017，46（1）：42‐47.
Liu Q，Liu Z W，Hu C，et al. Effects of application of nitric oxide on respiration and reactive oxygen metabolism in leaves of tobacoo under aluminum stress［J］. Journal of Henan Agricultural Sciences，2017，46 （1）：42‐47.

［26］张彦东. 梨果黑斑病菌Alternariaalternata对氧化胁迫的响应及其机制研究［D］. 兰州：甘肃农业大学，2019.
Zhang Y D. Responses of Alternariaalternata to oxidative stress and its possible mechanisms invoved［D］.Lanzhou：Gansu Agricultural University，2019.

［27］代惠萍，赵桦，贾根良，等. 氯化镧对铜胁迫下玉米幼苗抗氧化特性的影响［J］. 河南农业科学，2016，45（4）：31‐34.
Dai H P，Zhao H，Jia G L，et al. Effects of lanthanum chloride on antioxidant characteristics of maize seedlings under copper stress［J］. Journal of Henan Agricultural Sciences，2016，45（4）：31‐34.

［28］Zhang Y Q，Zhao X Y，Ma Y，et al. Transcriptome and metabolome profiling to elucidate mechanisms underlying the blue discoloration of radish roots during storage［J］. Food Chemistry，2021，362：130076.
［29］何龙飞，沈振国，刘友良. 铝胁迫对小麦根系液泡膜ATP酶、焦磷酸酶活性和膜脂组成的效应［J］. 植物生理学报，1999（4）：350‐356.

He L F，Shen Z G，Liu Y L. The responses of ATPase and PPase activities and lipid composition of tonoplast in roots of two wheat cultivars to aluminium stress［J］.Acta Photophysiologica Sinica，1999（4）：350‐356.
［30］阚娟，王红梅，金昌海，等. 桃果实成熟过程中活性氧和线粒体呼吸代谢相关酶的变化［J］. 食品科学，2009，30（8）：275‐279.
Kan J，Wang H M，Jin C H，et al. Changes of active oxygen and mitochondria respiratory metabolism‐related enzymes during maturation of peach fruit［J］. Food Science，2009，30（8）：275‐279.
［31］Ackrell B A C，Kearney E B，Singer T P. Mammalian succinate dehydrogenase［J］. Methods in Enzymology，1978，53：466‐483.
［32］赵颖颖，陈京京，金鹏，等. 低温预贮对冷藏桃果实冷害及能量水平的影响［J］. 食品科学，2012，33（4）：276‐281.
Zhao Y Y，Chen J J，Jin P，et al. Effect of low temperature conditioning on chilling injury and energy status in cold‐stored peach fruit［J］. Food Science，2012，33（4）：276‐281.
［33］Wang Y J，Zhang Y C，Huang W，et al. Effect of energy level on reactive oxygen species metabolism during shade‐drying of Thompson seedless grapes and its relation to browning［J］. Journal of Plant Physiology，2025，304：154403.
［34］陈熙，苏宇萌，郭家如，等. 基于能量代谢探究不同温度下马铃薯贮藏品质变化规律［J］. 食品与发酵工业，2024，50（6）：159‐168.
Chen X，Su Y M，Guo J R，et al. Investigation of changing trend of potato storage quality at different temperatures based on energy metabolism［J］. Food and Fermentation Industries，2024，50（6）：159‐168.
［35］Duan X W，Jiang Y M，Su X G，et al. Role of pure oxygen treatment in browning of litchi fruit after harves［J］. Plant Science，2004，167（3）：665‐668.
［36］Saquet A A，Streif J，Bangerth F. Changes in ATP，ADP and pyridine nucleotide levels related to the incidence of physiological disorders in ‘Conference’pears and ‘Jonagold’ apples during controlled atmosphere storage［J］. The Journal of Horticultural Science and Biotechnology，2000，75（2）：243‐249.
［37］Song C J，Steinebrunner I，Wang X Z，et al. Extracellular ATP induces the accumulation of superoxide via NADPH oxidases in Arabidopsis［J］. Plant Physiology，2006，140（4）：1222‐1232.

[1]	范志远, 尉辉, 赫宇恒, 顾城志, 李锦超, 冯春静, 刘素慧. 褪黑素对干旱胁迫下马铃薯生长发育、光合特性和产量的影响[J]. 河南农业科学, 2025, 54(5): 41-48.
[2]	程建新, 田甲春, 葛霞, 赵冰心. 超声波辅助酶法制备马铃薯抗性淀粉及其性质分析[J]. 河南农业科学, 2025, 54(2): 174-180.
[3]	陈圯凡, 郭发旭, 冯全. 基于机器学习和无人机高光谱遥感的马铃薯SPAD 值估算[J]. 河南农业科学, 2024, 53(8): 133-144.
[4]	李守强, 田甲春, 葛霞, 李梅, 程建新, 李玉梅, 田世龙. 不同保鲜袋包装对雾培马铃薯微型种薯贮藏保鲜效果的影响[J]. 河南农业科学, 2024, 53(4): 152-160.
[5]	张尹强, 郝建秀, 赵远征, 王东, 周洪友. 棘孢木霉PT-29 与枯草芽孢杆菌S-16 共培养对马铃薯枯萎病的防控作用[J]. 河南农业科学, 2024, 53(3): 95-102.
[6]	李敏, 郭雷风, 王瑞利. 无人机遥感在马铃薯田间表型研究中的应用[J]. 河南农业科学, 2023, 52(9): 24-32.
[7]	柴冠群, 周礼兴, 王丽, 刘桂华, 秦松, 曹艳, 范成五. 不同品种马铃薯块茎Cd 吸收特征及食用安全性评价[J]. 河南农业科学, 2023, 52(3): 73-81.
[8]	唐芬芬, 杨伟克, 谢昆, 张祖芸, 李娜. 马铃薯块茎蛾取食胁迫下马铃薯根际土壤微生物代谢功能多样性变化[J]. 河南农业科学, 2023, 52(11): 104-112.
[9]	张帆, 李源, 陈梦茹, 邢英英, 王秀康. 20 个马铃薯品种品质比较与综合评价[J]. 河南农业科学, 2022, 51(8): 28-36.
[10]	程建新, 葛霞, 田世龙, 李守强, 田甲春, 李梅. 香芹酮结合吨袋内循环施药模式对马铃薯贮藏效果及油炸薯片色泽的影响[J]. 河南农业科学, 2022, 51(6): 164-171.
[11]	彭静文, 赵远征, 王真, 王玉凤, 张妞, 王东, 周洪友. 防治马铃薯腐烂茎线虫病的植物源药剂筛选[J]. 河南农业科学, 2022, 51(4): 95-102.
[12]	牛浩, 李静浩, 李鹏程, 孙光伟, 白涛, 陈振国, 宋朝鹏, 王涛. 不同部位采后烟叶颜色变化差异与能量代谢的关系[J]. 河南农业科学, 2022, 51(4): 171-180.
[13]	吴晓颖, 杨方岩, 李寿如, 贾景丽, 于秀梅, 刘大群, 赵伟全. 菌药协同防治马铃薯疮痂病后蛭石基质微生物菌群的变化[J]. 河南农业科学, 2022, 51(1): 89-96.
[14]	郭涛, 邢英英, 姜文婷, 李卓远, 张腾, 密菲瑶, 王秀康. 滴灌施肥对马铃薯根层土壤养分含量、产量及水分利用效率的影响[J]. 河南农业科学, 2021, 50(9): 16-25.
[15]	王东, 张妞, 赵远征, 孟焕文, 梁东超, 周洪友. 内蒙古马铃薯主栽品种对腐烂茎线虫病的室内抗性评价[J]. 河南农业科学, 2021, 50(9): 105-116.