ZmMKK3响应高温胁迫的分子机制初探

doi:10.15933/j.cnki.1004-3268.2026.02.003

河南农业科学 ›› 2026, Vol. 55 ›› Issue (2): 21-28.DOI: 10.15933/j.cnki.1004-3268.2026.02.003

ZmMKK3响应高温胁迫的分子机制初探

柳华峰¹，叶飞宇¹，张冬岭¹，田艳雨¹，王国瑞¹，马晨晨¹，卢子涵¹，张新¹，曹丽茹¹，李会群²

（1.河南省农业科学院粮食作物研究所，河南郑州 450002；2.濮阳市现代农业发展中心，河南濮阳 457000）

收稿日期:2025-11-20 接受日期:2026-01-08 出版日期:2026-02-15 发布日期:2026-03-06
通讯作者: 曹丽茹，研究员，博士，主要从事玉米逆境生理与分子生物学研究及种质创制和新品种选育工作。E-mail：caoliru008@126.com 李会群，高级农艺师，硕士，主要从事农作物新品种选育和推广工作。E-mail：pylhq7299@126.com
作者简介:柳华峰，助理研究员，博士，主要从事玉米逆境生理与分子生物学研究及种质创制和新品种选育工作。E-mail：lhfeng9110@163.com。叶飞宇为同等贡献作者
基金资助:
河南省现代农业产业技术体系玉米遗传育种岗位专家项目（HARS-02-G1）；河南省科技研发计划联合基金（优势学科培育类）重点项目（232301420023）；河南省重点研发专项（251111111500）

Preliminary Study on Molecular Mechanism of ZmMKK3 in Response to High Temperature Stress

LIU Huafeng¹，YE Feiyu¹，ZHANG Dongling¹，TIAN Yanyu¹，WANG Guorui¹，MA Chenchen¹，LU Zihan¹，ZHANG Xin1，CAO Liru¹，LI Huiqun²

（1.Cereal Crops Research Institute，Henan Academy of Agricultural Sciences，Zhengzhou 450002，China；2.Modern Agriculture Development Center of Puyang City，Puyang 457000，China）

Received:2025-11-20 Accepted:2026-01-08 Published:2026-02-15 Online:2026-03-06

摘要/Abstract

摘要： 前期利用耐热性较强的玉米栽培种郑单819及其父母本高温前后的转录组数据鉴定到郑单819中特异的响应高温胁迫的差异表达基因ZmMKK3。在此基础上，利用生物信息学方法预测ZmMKK3蛋白的结构域、保守基序和二级结构，提取玉米原生质体进行ZmMKK3蛋白的亚细胞定位，分析高温（42 ℃）下加入100 μmol/L 脱落酸（ABA）对玉米幼苗耐热性、脯氨酸含量、抗氧化酶活性的影响及ZmMKK3和ZmSNRK2.3基因的表达情况，并预测ZmMKK3的互作蛋白，初步探讨ZmMKK3响应高温胁迫的分子机制，为培育耐热玉米品种提供基因资源。结果表明，ZmMKK3不具有跨膜结构域。ZmMKK3蛋白二级结构主要为α螺旋（36.01%）、β折叠（10.69%）和无规则卷曲（53.30%）。ZmMKK3主要定位在细胞核和细胞质中。高温下加入ABA可以提高玉米幼苗叶片叶绿素含量、相对含水量、脯氨酸含量和抗氧化酶［超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）］活性，从而提高植株的耐高温能力。ZmMKK3基因受高温胁迫和ABA诱导表达，并且高温胁迫下加入ABA诱使ZmMKK3基因表达更强烈，ABA 信号通路中的ZmSnRK2.3基因的表达模式与ZmMKK3基因一致，表明ZmMKK3基因受ABA诱导表达参与植物对高温胁迫的响应过程。ZmMKK3与ABA 信号途径中的蛋白磷酸酶9（PP2C9）、miRNA发生相关的WD40重复结构域蛋白B4FZ26互作，互作系数分别为0.534、0.518。综上，初步推测ZmMKK3通过ABA-MPK信号通路响应玉米的高温胁迫。

关键词: 玉米, MKK3, 高温胁迫, 分子机制, ABA-MPK

Abstract: Previously， the specifically differentially expressed gene ZmMKK3 responding to high‑temperature stress in heat‑tolerant maize cultivar Zhengdan 819 was identified from transcriptome data of Zhengdan 819 and its parental lines before and after high temperature stress. Building on this，bioinformatics methods were employed to predict the structural domains，conserved motifs，and secondary structure of ZmMKK3 protein. Maize protoplasts were extracted to determine the subcellular localization of ZmMKK3 protein. The effects of 100 μmol/L abscisic acid（ABA）on heat tolerance，proline content，antioxidant enzyme activity of maize seedlings，and the expression patterns of ZmMKK3 and ZmSNRK2.3 genes were analyzed under high temperature（42 ℃）. Interacting proteins of ZmMKK3 were predicted，and the molecular mechanism of ZmMKK3 in response to high temperature stress was preliminarily explored，so as to provide genetic resources for breeding heat‑tolerant maize varieties.The results showed that ZmMKK3 didn’t have transmembrane domain.The secondary structure of ZmMKK3 protein primarily consisted of α‑helices（36.01%），β‑sheets（10.69%），and disordered regions（53.30%）.ZmMKK3 was primarily localized in the nucleus and cytoplasm. Under high temperature，ABA application enhanced chlorophyll content，relative water content，proline content，and antioxidant enzymeactivity［superoxide dismutase（SOD），peroxidase（POD），catalase（CAT）］in maize seedling leaves，thereby improving plant heat tolerance.ZmMKK3 gene was induced by both high temperature and ABA，its expression was stronger with ABA application under high temperature，and the expression pattern of ZmSnRK2.3 gene in the ABA signaling pathway aligned with that of ZmMKK3，indicating that ZmMKK3 induced by ABA participated in the response to high temperature stress.ZmMKK3 interacted with PP2C9（protein phosphatase 9）in the ABA signaling pathway and B4FZ26（a WD40‑repeat domain protein）associated with miRNA biogenesis，and the interaction coefficients were 0.534 and 0.518，respectively.Collectively，these findings suggest that ZmMKK3 likely responds to maize high temperature stress through the ABA‑MPK signaling pathway.

Key words: Maize, MKK3, High temperature stress, Molecular mechanism, ABA?MPK

中图分类号:

S513

柳华峰, 叶飞宇, 张冬岭, 田艳雨, 王国瑞, 马晨晨, 卢子涵, 张新, 曹丽茹, 李会群. ZmMKK3响应高温胁迫的分子机制初探[J]. 河南农业科学, 2026, 55(2): 21-28.

LIU Huafeng, YE Feiyu, ZHANG Dongling, TIAN Yanyu, WANG Guorui, MA Chenchen, LU Zihan, ZHANG Xin, CAO Liru, LI Huiqun. Preliminary Study on Molecular Mechanism of ZmMKK3 in Response to High Temperature Stress[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences, 2026, 55(2): 21-28.

图/表 7

参考文献

［1］曹丽茹，叶飞宇，库丽霞，等. 玉米苯丙氨酸解氨酶（PAL）家族基因分析及ZmPAL5的功能研究［J］.中国农业科学，2024，57（12）：2265‑2281.
CAO L R，YE F Y，KU L X，et al. Analysis of maize phenylalanine ammonia‑lyase（PAL）family genes and functional study of ZmPAL5［J］. Scientia Agricultura Sinica，2024，57（12）：2265‑2281.
［2］LI Z，LI Z R，JI Y L，et al. The heat shock factor 20‑HSF4‑cellulose synthase A2 module regulates heat stress tolerance in maize［J］. The Plant Cell，2024，36（7）：2652‑2667.
［3］CHENG C，WU Q Q，WANG M，et al. Maize mitogen‑activated protein kinase 20 mediates high‑temperature‑regulated stomatal movement［J］.Plant Physiology，2023，193（4）：2788‑2805.
［4］关秀生.玉米核转录因子ZmNF-YA9响应高温胁迫的分子功能研究［D］. 扬州：扬州大学，2025.
GUAN X S. Molecular function of maize nuclear transcription factor ZmNF‑YA9 in response to high temperature stress［D］. Yangzhou：Yangzhou University，2025.
［5］陈璇璇. ZmHSFA2d调控玉米应答热激胁迫的分子机制研究［D］. 贵阳：贵州师范大学，2025.
CHEN X X. Molecular mechanism of ZmHSFA2d regulating maize response to heat stress［D］. Guiyang：Guizhou Normal University，2025.
［6］李浩. ZmHSF08-ZmUGT92A1分子模块改变活性氧水平调控玉米的耐热性研究［D］. 合肥：安徽农业大学，2024.
LI H. The study of a ZmHSF08‑ZmUGT92A1 module regulates heat tolerance by altering reactive oxygen species levels in maize［D］. Hefei：Anhui Agricultural University，2024.
［7］LI W Y，LOU X，WANG Z J，et al. Unlocking ABA’srole in rice cold tolerance：Insights from Zhonghua 11 and Kasalath［J］. Theoretical and Applied Genetics，2025，138（1）：16.

［8］SHAO C Y， GAO Z， SUN M， et al. The drought‑responsive wheat AP2/ERF transcription factor TaRAP2‑13L and its interacting protein TaWRKY10 enhance drought tolerance in transgenic Arabidopsis and wheat（Triticum aestivum L.）［J］. International Journal of Biological Macromolecules，2025，309：143008.

［9］ZAREEN S，ALI A，YUN D J. Significance of ABA biosynthesis in plant adaptation to drought stress［J］.Journal of Plant Biology，2024，67（3）：175‑184.

［10］LIU X L，JI P，YANG H T，et al. Priming effect of exogenous ABA on heat stress tolerance in rice seedlings is associated with the upregulation of antioxidative defense capability and heat shock‑related genes［J］. Plant Growth Regulation，2022，98（1）：23‑38.

［11］杨雲雲，陈鑫，陈启洲，等. 脱落酸对水稻种子萌发期耐高温胁迫的诱抗效应［J］. 华北农学报，2021，36（3）：185‑194.

YANG Y Y，CHEN X，CHEN Q Z，et al. Priming effects of abscisic acid on high temperature stress tolerance in rice at seed germination stage［J］. Acta Agriculturae Boreali‑Sinica，2021，36（3）：185‑194.

［12］DANQUAH A，DE ZELICOURT A，COLCOMBET J，et al. The role of ABA and MAPK signaling pathways in plant abiotic stress responses ［J］. Biotechnology Advances，2014，32（1）：40‑52.

［13］潘烨，张一鸣，何立中，等. 高温胁迫下葡萄MAPK基因的克隆、表达特性及功能分析［C］// 中国园艺学会. 中国园艺学会2015年学术年会论文摘要集. 厦门：中国园艺学会，2015.

PAN Y，ZHANG Y M，HE L Z，et al. Cloning，expression characteristics，and functional analysis of grape MAPK genes under high‑temperature stress［C］//Chinese Society of Horticultural Science. Proceedings of the 2015 Annual Academic Conference of the Chinese Society of Horticultural Science. Xiamen：Chinese Society of Horticultural Science，2015.

［14］王春艳. 玉米ZmMAPK20响应高温和镉胁迫的功能研究［D］. 泰安：山东农业大学，2023.

WANG C Y. The functions of ZmMAPK20 in response to high‑temperature and cadmium stress in maize［D］.Taian：Shandong Agricultural University，2023.

［15］马晨晨，梁小菡，张前进，等. 玉米杂交种及其亲本自交系耐高温性综合分析［J］. 江苏农业科学，2025，53 （13）：80‑89.

MA C C，LIANG X H，ZHANG Q J，et al.Comprehensive analysis of high temperature tolerance of maize hybrids and their parent inbred lines［J］.Jiangsu Agricultural Sciences，2025，53（13）：80‑89.

［16］CAO L R，LI G，ZHANG D L. et al. Heat stress response factor ZmHSF10 positively regulates heat tolerance in maize［J］. BMC Plant Biol，2025，25（1）：1473.

［17］张建鹏，王国瑞，别海，等. 转录因子ZmMYB153通过ABA信号调节气孔运动增强玉米苗期抗旱性［J］. 作物学报，2025，51（7）：1827‑1837.

ZHANG J P，WANG G R，BIE H，et al. Transcription factor ZmMYB153 enhances drought tolerance in maize seedlings by regulating stomatal movement through ABA signaling［J］. Acta Agronomica Sinica，2025，51（7）：1827‑1837.

［18］LIU W C，LI Y H，YUAN H M，et al. WD40‑REPEAT 5a functions in drought stress tolerance by regulating nitric oxide accumulation in Arabidopsis［J］. Plant，Cell & Environment，2017，40（4）：543‑552.

［19］李汶哲，王候文，张润泽，等. 玉米耐热性遗传改良研究进展［J］. 玉米科学，2025，33（8）：26‑34.
LI W Z，WANG H W，ZHANG R Z，et al. Advances in genetic improvement of heat tolerance in maize［J］.Journal of Maize Sciences，2025，33（8）：26‑34.

［20］闫恒宇，李朝霞，李玉斌. 高温对玉米生长的影响及中国耐高温玉米筛选研究进展［J］. 植物学报，2024，59（6）：1007‑1023.
YAN H Y，LI A，LI Y B. Research progress on heat stress impact on maize growth and heat‑tolerant maize screening in China［J］. Chinese Bulletin of Botany，2024，59（6）：1007‑1023.

［21］苏爱国，肖森林，易红梅，等. 玉米穗腐病的抗性遗传研究进展与育种应用［J/OL］. 作物学报，2025［2025‑11‑01］. https：//link. cnki. net/urlid/11. 1809.S.20251011.1529.002.
SU A G，XIAO S L，YI H M，et al. Research progress and breeding application of resistance genetics to ear rot in maize［J］.Acta Agronomica Sinica，2025［2025‑11‑01］. https：//link. cnki. net/urlid/11. 1809.S.20251011.1529.002.

［22］朱灿灿，李君霞，景雅，等. 不同耐荫性谷子对遮阴的生理响应及转录组分析［J/OL］. 作物学报，2025（2025‑08‑25）［2025‑11‑01］. https：//kns. cnki. net/KCMS/detail/detail. aspx？filename=XBZW2025082200 7&dbname=CJFD&dbcode=CJFQ.
ZHU C C，LI J X，JING Y，et al. Physiological response and transcriptome analysis of foxtail millet with different shading tolerances under shading stress［J/OL］. Acta Agronomica Sinica，2025（2025‑08‑25）［2025‑11‑01］. https：//kns. cnki. net/KCMS/detail/detail. aspx？ filename=XBZW20250822007&dbname=CJFD&dbcode=CJFQ.

［23］汤彬，耿存娟，曾强，等. 玉米自交系籽粒响应高温胁迫的转录组分析［J］. 华北农学报，2023，38（4）：11‑19.
TANG B，GENG C J，ZENG Q，et al. Kernel transcriptome analysis of maize inbred lines in response to high temperature stress ［J］. Acta Agriculturae Boreali‑Sinica，2023，38（4）：11‑19.
［24］鲁晓民，庞芸芸，马晨晨，等. 玉米蛋白磷酸酶基因ZmPP2C72和ZmPP2C97的克隆及抗逆功能研究［J］.植物生理学报，2024，60（10）：1588‑1598.
LU X M，PANG Y Y，MA C C，et al. Cloning of maize protein phosphatase genes ZmPP2C72 and ZmPP2C97 and study of their antistress functions［J］. Plant Physiology Journal，2024，60（10）：1588‑1598.
［25］ZHANG M Y，PAN J W，KONG X P，et al. ZmMKK3，a novel maize group B mitogen‑activated protein kinase kinase gene，mediates osmotic stress and ABA signal responses［J］. Journal of Plant Physiology，2012，169（15）：1501‑1510.

［26］王华丽，陈宁，杜晗蔚，等. 高温胁迫下ABA调控sHSP26对玉米叶绿体的保护作用［J］. 河南农业大学学报，2019，53（6）：831‑838.
WANG H L，CHEN N，DU H W，et al. Function of ABA‑regulated sHSP26 in protecting maize（Zea mays L.）chloroplast from heat stress［J］. Journal of Henan Agricultural University，2019，53（6）：831‑838.
［27］NING J，LI X H，HICKS L M，et al. A Raf‑like MAPKKK gene DSM1 mediates drought resistance through reactive oxygen species scavenging in rice［J］.Plant Physiology，2010，152（2）：876‑890.
［28］XIONG L Z，YANG Y N. Disease resistance and abiotic stress tolerance in rice are inversely modulated by an abscisic acid‑inducible mitogen‑activated protein kinase［J］.The Plant Cell，2003，15（3）：745‑759.
［29］SOON F F，NG L M，ZHOU X E，et al. Molecular mimicry regulates ABA signaling by SnRK2 kinases and PP2C phosphatases［J］. Science，2012，335（6064）：85‑88.
［30］LIANG C，CAI Q，WANG F，et al. Arabidopsis RBV is a conserved WD40 repeat protein that promotes microRNA biogenesis and ARGONAUTE1 loading［J］.Nature Communications，2022，13：1217.

[1]	李彦青, 李宇航, 王兴平, 虎喜敏, 王怡涵, 罗仍卓么. 氧化应激对奶牛泌乳性能影响的研究进展[J]. 河南农业科学, 2026, 55(1): 16-25.
[2]	李川, 张盼盼, 张美微, 郭涵潇, 穆蔚林, 牛军, 乔江方. 玉米花粉中响应高温胁迫circRNA 的筛选及其功能初探[J]. 河南农业科学, 2026, 55(1): 26-39.
[3]	卫晓轶, 刘志成, 张战辉, 史大坤, 李方杰, 洪德峰, 孙佩, 李知, 魏锋. 基于miRNA-mRNA 整合分析技术的玉米自交系新4095 耐旱分子机制初探[J]. 河南农业科学, 2026, 55(1): 40-51.
[4]	李艳华, 李春阳, 吴晓林, 王伟, 刘辉. 玉米IDL 基因家族的全基因组鉴定及在根系发育中的表达分析[J]. 河南农业科学, 2026, 55(1): 52-64.
[5]	吕树立, 丁芳, 田壮博. 外源褪黑素对盛花期高温胁迫下芝麻叶片光合性能、产量及品质的影响[J]. 河南农业科学, 2026, 55(1): 65-75.
[6]	王子明, 张玉阳, 王子琦, 凡卓, 袁虹霞, 杨雪, 李洪连, 施艳. 河南省夏玉米新品种对南方锈病的抗性评价及抗锈基因检测[J]. 河南农业科学, 2025, 54(7): 107-115.
[7]	张吉立, 张铁, 刘振平, 王鹏, 龙怀玉. 尿囊素对土壤水分干湿交替下玉米磷吸收与转运的影响[J]. 河南农业科学, 2025, 54(6): 55-62.
[8]	李华, 陈亮, 杜雷超, 刘斌, 张生银, 张景辉. 保水剂施用深度和施用量对玉米光合特性、产量和水分利用效率的影响[J]. 河南农业科学, 2025, 54(5): 10-22.
[9]	张盼盼, 邵运辉, 李春华, 穆蔚林, 郭涵潇, 李川, 张美微, 赵双锁, 胡彦奇, 韩琳琳, 乔江方. 氮锌配施对不同锌效率玉米品种不同粒位籽粒矿质元素累积分配的影响[J]. 河南农业科学, 2025, 54(4): 11-26.
[10]	邓聪, 马璐, 汪青松, 付健, 王玉凤, 杨克军. 芽孢杆菌对盐碱胁迫下玉米种子萌发及生理生化特性的影响[J]. 河南农业科学, 2025, 54(3): 20-30.
[11]	杨永辉, 邬佳宾, 张运红, 张廷昊5, 高翠民, 韩伟锋, 潘晓莹, 何方, Devotha G. NYAMBO, 罗宁. 长期深松和增施有机肥对降水氢、氧同位素分布和玉米水分利用的影响[J]. 河南农业科学, 2025, 54(12): 1-12.
[12]	张美微, 郭涵潇, 赵双锁, 胡彦奇, 穆蔚林, 张盼盼, 李川, 郑飞, 乔江方. 灌水量和施氮量对不同密度下玉米干物质积累与产量的影响[J]. 河南农业科学, 2025, 54(12): 13-22.
[13]	耿赛男, 李岚涛, 杨启睿, 周琦, 任天宝, 王宜伦. 冬小麦-夏玉米轮作下碳基肥与化肥配施效应研究[J]. 河南农业科学, 2025, 54(11): 62-69.
[14]	史大坤, 李方杰, 卫晓轶, 洪德峰, 刘经纬, 王稼苜, 张雪海, 魏锋. 150 份玉米自交系茎秆性状及抗倒能力综合评价[J]. 河南农业科学, 2025, 54(10): 51-59.
[15]	刘欣怡, 廖志杰, 吕丹, 莫佳梅, 贾魏, 罗红兵. 玉米细胞质雄性不育系C01 农艺性状及不育生理机制分析[J]. 河南农业科学, 2025, 54(1): 21-27.

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