水稻产量构成因素QTL 精细定位的研究进展

doi:10.15933/j.cnki.1004-3268.2022.08.001

摘要/Abstract

摘要： 水稻是世界上重要的粮食作物之一，其产量在全球粮食安全中发挥着重要作用。产量构成因素是水稻增产的关键因素，为多基因控制的复杂数量性状，挖掘有利的产量基因对水稻高产具有重要意义。QTL定位是作物农艺性状优异基因挖掘的重要方法。阐述了QTL精细定位策略与群体选择，综述了水稻产量构成因素穗数、穗粒数、粒质量QTL精细定位、图位克隆和功能分析的研究进展，并提出合理利用水稻产量构成因素基因的育种策略，为水稻产量性状优异基因克隆和遗传机制解析提供理论依据。

关键词: 水稻, 产量构成因素, QTL, 精细定位, 基因克隆, 穗数, 穗粒数, 粒质量

Abstract: Rice is one of major food crops，and its yield is very important for world food security.The yield components are key regulating factors for improvement of rice yield，which are often manifested as complex quantitative traits controlled by multiple genes. It is of great significance to explore favorable yield genes for high yield of rice. QTL mapping is an important method for identifying genes associated with excellent agronomic traits in crops.This paper elaborated the strategies of QTL fine mapping and population selection，reviewed the research progress on QTL fine mapping of three key yield components of rice，namely panicle number，grain number per panicle and grain weight，map⁃based cloning and functional analysis，and put forward the breeding strategy of rational utilization of rice yield component genes，so as to provide reference and theoretical basis for cloning excellent yield traits genes and unraveling the genetic mechanisms of yield traits in rice.

Key words: Rice, Yield components, QTL, Fine mapping, Gene cloning, Panicle number, Grain number per panicle, Grain weight

中图分类号:

S511

白天亮, 李杰, 冉杰, 杨辉, 乔承彬, 李培富, 田蕾. 水稻产量构成因素QTL 精细定位的研究进展[J]. 河南农业科学, 2022, 51(8): 1-8.

BAI Tianliang, LI Jie, RAN Jie, YANG Hui, QIAO Chengbin, LI Peifu, TIAN Lei. Research Progress on Fine Mapping of QTLs for Yield Components of Rice[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences, 2022, 51(8): 1-8.

参考文献

［1］XU Y，MA K X，ZHAO Y，et al.Genomic selection：A breakthrough technology in rice breeding［J］.The Crop Journal，2021，9（3）：669⁃677.
［2］韩天富，马常宝，黄晶，等.基于Meta分析中国水稻产量对施肥的响应特征［J］.中国农业科学，2019，52（11）：1918⁃1929.
HAN T F，MA C B，HUANG J，et al.Variation in rice yield response to fertilization in China：Meta⁃analysis［J］.Scientia Agricultura Sinica，2019，52（11）：1918⁃1929.
［3］李鸣钰，高西宁，潘婕，等.未来升温1.5℃与2.0℃背景下中国水稻产量可能变化趋势［J］.自然资源学报，2021，36（3）：567⁃581.
LI M Y，GAO X N，PAN J，et al.Possible trends of rice yield in China under global warming by 1.5℃ and 2.0℃［J］.Journal of Natural Resources，2021，36（3）：567⁃581.
［4］徐春春，纪龙，陈中督，等.2021年我国水稻产业形势分析及2022年展望［J］.中国稻米，2022，28（2）：16⁃19.
XU C C，JI L，CHEN Z D，et al.Analysis of China’s rice industry in 2021 and the outlook for 2022［J］.China Rice，2022，28（2）：16⁃19.
［5］SONG X G，MENG X B，GUO H Y，et al.Targeting a gene regulatory element enhances rice grain yield by decoupling panicle number and size［J/OL］.Nature Biotechnology，2022［2022-04-20］.https：//doi.org/10.1038/s41587⁃022⁃01281⁃7.
［6］SHARIATIPOUR N，HEIDARI B，RAVI S，et al.Genomic analysis of ionome⁃related QTLs in Arabidopsis thaliana［J］.Scientific Reports，2021，11（1）：1⁃14.
［7］宋博文，王朝欢，赵哲，等.基于高密度遗传图谱对水稻粒形QTL定位及分析［J/OL］.作物学报，2022［2022-04-20］. https：//kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220418.1629.032.html.SONG B W，WANG C H，ZHAO Z，et al.Mapping and

analysis of QTL for grain size in rice based on high density genetic map［J/OL］.Acta Agronomica Sinica，2022［2022-04-20］.https：//kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220418.1629.032.html.

［8］TAN L B，LIU F X，XUE W，et al.Development of Oryza rufipogon and O.sativa introgression lines and assessment for yield⁃related quantitative trait loci［J］.Journal of Integrative Plant Biology，2007，49（6）：871⁃884.

［9］YANG W F，LIANG J Y，HAO Q W，et al.Fine mapping of two grain chalkiness QTLs sensitive to high temperature in rice［J］.Rice，2021，14（1）：1⁃10.
［10］WU Y Z，ZHAO S S，LI X R，et al.Deletions linked to PROG1 gene participate in plant architecture domestication in Asian and African rice［J］.Nature Communications，2018，9（1）：1⁃10.
［11］ESHED Y，ZAMIR D.An introgression line population of Lycopersicon pennellii in the cultivated tomato enables the identification and fine mapping of yield⁃associated QTL［J］. Genetics，1995，141（3）：1147⁃1162.
［12］WU B，XIA D，ZHOU H，et al.Fine mapping of qWCR7，a grain chalkiness QTL in rice［J］.Molecular Breeding，2021，41（11）：1⁃12.
［13］NIU X J，ZHANG Z H，CHAN A N，et al.Dissection of two quantitative trait loci for grain length linked on the long arm of chromosome 5 in rice［J］.Crop Science，2021，61（6）：4151⁃4163.
［14］YUAN H，GAO P，HU X L，et al.Fine mapping and candidate gene analysis of qGSN5，a novel quantitative trait locus coordinating grain size and grain number in rice［J］.Theoretical and Applied Genetics，2022，135（1）：51⁃64.
［15］MAO F M，WANG Z Q，ZHENG Y Y，et al.Fine mapping of a heading date QTL，Se16（t），under extremely long day conditions in rice［J］.Molecular Breeding，2021，41（11）：1⁃9.

［16］LIU J，YU L Q，MA X D，et al.Identification of the major quantitative trait locus cluster qGNPS4.1 for grain number and panicle structure in rice（Oryza sativa）［J］.Plant Breeding，2022，141（2）：223⁃235.

［17］ZHANG H W，WANG X，PAN Q C，et al.QTG⁃seq accelerates QTL fine mapping through QTL partitioning and whole⁃genome sequencing of bulked segregant samples［J］.Molecular Plant，2019，12（3）：426⁃437.
［18］ZHU J Y，ZHOU Y，LIU Y H，et al.Fine mapping of a major QTL controlling panicle number in rice［J］.Molecular Breeding，2011，27（2）：171⁃180.
［19］CHEN J Y，GUO L，MA H，et al.Fine mapping of qHd1，a minor heading date QTL with pleiotropism for yield traits in rice（Oryza sativa L.）［J］.Theoretical and Applied Genetics，2014，127（11）：2515⁃2524.
［20］刘颖，叶生鑫，彭强，等.水稻穗长和有效穗数的QTL 定位分析［J］.江苏农业科学，2016，44（4）：86⁃89.
LIU Y，YE S X，PENG Q，et al.QTL mapping analysis of panicle length and effective panicle number in rice［J］.Jiangsu Agricultural Sciences，2016，44（4）：86⁃89.
［21］王大川，汪会，马福盈，等.增加穗粒数的水稻染色体代换系Z747鉴定及相关性状QTL定位［J］.作物学报，2020，46（1）：140⁃146.
WANG D C，WANG H，MA F Y，et al.Identification of rice chromosome segment substitution line Z747 with increased grain number and QTL mapping for related traits［J］.Acta Agronomica Sinica，2020，46（1）：140⁃146.
［22］ASHIKARI M，SAKAKIBARA H，LIN S Y，et al.Cytokinin oxidase regulates rice grain production［J］.Science，2005，309（29）：741⁃745.
［23］TIAN F，ZHU Z F，ZHANG B S，et al.Fine mapping of a quantitative trait locus for grain number per panicle from wild rice（Oryza rufipogon Griff.）［J］.Theoretical and Applied Genetics，2006，113（4）：619⁃629.
［24］XING Y Z，TANG W J，XUE W Y，et al.Fine mapping of a major quantitative trait loci，qSSP7，controlling the number of spikelets per panicle as a single Mendelian factor in rice［J］.Theoretical and Applied Genetics，2008，116（6）：789⁃796.
［25］LIU T M，MAO D H，ZHANG S P，et al.Fine mapping SPP1，a QTL controlling the number of spikelets per panicle，to a BAC clone in rice（Oryza sativa）［J］.Theoretical and Applied Genetics，2009，118（8）：1509⁃1517.
［26］SASAKI K，FUJITA D，KOIDE Y，et al.Fine mapping of a quantitative trait locus for spikelet number per panicle in a new plant type rice and evaluation of a near⁃isogenic line for grain productivity［J］.Journal of Experimental Botany，2017，68（11）：2693⁃2702.
［27］CHEN H，TANG Y Y，LIU J F，et al.Emergence of a novel chimeric gene underlying grain number in rice［J］.Genetics，2017，205（2）：993⁃1002.
［28］姚国新，卢磊. 水稻粒重基因定位克隆研究［J］.安徽农业科学，2007，35（27）：8468，8478.
YAO G X，LU L.Research on the localization and clone of grain weight in rice［J］.Journal of Anhui Agricultural Sciences，2007，35（27）：8468，8478.
［29］黄婧，刘建丰.杂交水稻籽粒比重与其他穗粒性状的相关性和遗传分析［J］.湖南农业科学，2014（5）：7⁃10.
HUANG J，LIU J F.Correlation and genetic analysis among kernel density and other ear⁃kernel characters of hybrid rice［J］.Hunan Agricultural Sciences，2014（5）：7⁃10.
［30］SONG X J，HUANG W，SHI M，et al.A QTL for rice grain width and weight encodes a previously unknown RING⁃type E3 ubiquitin ligase［J］.Nature Genetics，2007，39（5）：623⁃630.
［31］WENG J F，GU S H，WAN X Y，et al.Isolation and initial characterization of GW5，a major QTL associated with rice grain width and weight［J］.Cell Research，2008，18（12）：1199⁃1209.
［32］GUO L B，MA L L，JIANG H，et al.Genetic analysis and fine mapping of two genes for grain shape and weight in rice［J］.Journal of Integrative Plant Biology，2009，51（1）：45⁃51.
［33］XIE X B，SONG M，JIN F X，et al.Fine mapping of a grain weight quantitative trait locus on rice chromosome 8 using near⁃isogenic lines derived from a cross between Oryza sativa and Oryza rufipogon［J］.Theoretical and Applied Genetics，2006，113（5）：885⁃894.
［34］ZHAN P L，WEI X，XIAO Z L，et al.GW10，a member of P450 subfamily regulates grain size and grain number in rice［J］.Theoretical and Applied Genetics，2021，134（12）：3941⁃3950.
［35］LI Y B，FAN C C，XING Y Z，et al.Natural variation in GS5 plays an important role in regulating grain size and yield in rice［J］.Nature Genetics，2011，43（12）：1266⁃1269.
［36］LI S C， GAO F Y， XIE K L， et al.The OsmiR396c⁃OsGRF4⁃OsGIF1 regulatory module determines grain size and yield in rice［J］.Plant Biotechnology Journal，2016，14（11）：2134⁃2146.
［37］林文春，余守武，阮关海，等.水稻千粒重QTL qtgw1基因的精细定位［J］.核农学报，2014，28（2）：217⁃223.
LIN W C，YU S W，RUAN G H，et al.Fine mapping of QTL qtgw1 for thousand⁃grain weight of rice［J］.Journal
of Nuclear Agricultural Sciences，2014，28（2）：217⁃223.

［38］CHAN A N，WANG L L，ZHU Y J，et al.Identification through fine mapping and verification using CRISPR/Cas9⁃targeted mutagenesis for a minor QTL controlling grain weight in rice［J］.Theoretical and Applied Genetics，2021，134（1）：327⁃337.
［39］WANG Z K，HUANG Y X，MIAO Z D，et al.Identification and characterization of BGL11（t），a novel gene regulating leaf⁃color mutation in rice（Oryza sativa L.）［J］.Genes Genomics，2013，35（4）：491⁃499.
［40］ZHANG L，YU H，MA B，et al.A natural tandem array alleviates epigenetic repression of IPA1 and leads to superior yielding rice［J］.Nature Communications，2017，8（1）：1⁃10.
［41］XUE W Y，XING Y Z，WENG X Y，et al.Natural variation in Ghd7 is an important regulator of heading date and yield potential in rice［J］.Nature Genetics，2008，40（6）：761⁃767.
［42］WU Y，WANG Y，MI X F，et al.The QTL GNP1 encodes GA20ox1，which increases grain number and yield by increasing cytokinin activity in rice panicle meristems［J］.PLoS Genetics，2016，12（10）：e1006386.
［43］TAN L B，LI X R，LIU F X，et al.Control of a key transition from prostrate to erect growth in rice domestication［J］.Nature Genetics，2008，40（11）：1360⁃1364.
［44］ISHIMARU K，HIROTSU N，MADOKA Y，et al.Loss of function of the IAA⁃glucose hydrolase gene TGW6 enhances rice grain weight and increases yield［J］.Nature Genetics，2013，45（6）：707⁃711.
［45］YING J Z，MA M，BAI C，et al.TGW3，a major QTL that negatively modulates grain length and weight in rice［J］.Molecular Plant，2018，11（5）：750⁃753.
［46］FAN C C，XING Y Z，MAO H L，et al.GS3，a major QTL for grain length and weight and minor QTL for grain width and thickness in rice，encodes a putative transmembrane protein［J］.Theoretical and Applied Genetics，2006，112（6）：1164⁃1171.
［47］JIAO Y Q，WANG Y H，XUE D W，et al.Regulation of OsSPL14 by OsmiR156 defines ideal plant architecture in rice［J］.Nature Genetics，2010，42（6）：541⁃544.
［48］MIURA K，IKEDA M，MATSUBARA A，et al.OsSPL14 promotes panicle branching and higher grain productivity in rice［J］.Nature Genetics，2010，42（6）：545⁃549.
［49］GOU T，LU Z Q，SHAN J X，et al.ERECTA1 acts upstream of the OsMKKK10⁃OsMKK4⁃OsMPK6 cascade to control spikelet number by regulating cytokinin metabolism in rice［J］.The Plant Cell，2020，32（9）：2763⁃2779.
［50］SUN S Y，WANG L，MAO H L，et al.A G⁃protein pathway determines grain size in rice［J］.Nature Communications，2018，9（1）：1⁃11.
［51］LI G M，TANG J Y，ZHENG J K，et al.Exploration of rice yield potential： Decoding agronomic and physiological traits［J］.The Crop Journal，2021，9（3）：577⁃589.
［52］鲁秀梅，张宁，陈劲枫，等.作物基因聚合育种的研究进展［J］.分子植物育种，2017，15（4）：1445⁃1454.
LU X M，ZHANG N，CHEN J F，et al.The research progress in crops pyramiding breeding［J］.Molecular Plant Breeding，2017，15（4）：1445⁃1454.
［53］WANG P，XING Y Z，LI Z K，et al.Improving rice yield and quality by QTL pyramiding［J］.Molecular Breeding，2012，29（4）：903⁃913.
［54］代明笠，邱先进，陈凯，等.水稻不同源库相关基因聚合的产量效应分析［J］.核农学报，2020，34（6）：1129⁃1137.
DAI M L，QIU X J，CHEN K，et al.Analysis of pyramiding effect of sink⁃source related genes on grain yield in rice［J］.Journal of Nuclear Agricultural Sciences，2020，34（6）：1129⁃1137.
［55］景海春，田志喜，种康，等.分子设计育种的科技问题及其展望概论［J］.中国科学（生命科学），2021，51（10）：1356⁃1365.
JING H C，TIAN Z X，CHONG K，et al.Progress and perspective of molecular design breeding［J］.Scientia Sinica（Vitae），2021，51（10）：1356⁃1365.
［56］沈兰，李健，付亚萍，等.利用CRISPR/Cas9系统定向改良水稻粒长和穗粒数性状［J］.中国水稻科学，2017，31（3）：223⁃231.
SHEN L，LI J，FU Y P，et al.Orientation improvement of grain length and grain number in rice by using CRISPR/
Cas9 system［J］.Chinese Journal of Rice Science，2017，31（3）：223⁃231.

[1]	樊一凡, 张艳艳, 王艺媚, 李俊周, 杜彦修, 孙红正, 彭廷, 赵全志, 张静. 不同播期温光条件对籼稻产量和品质的影响[J]. 河南农业科学, 2024, 53(2): 17-27.
[2]	崔承齐, 刘艳阳, 杜振伟, 武轲, 江晓林, 郑永战, 梅鸿献. 基于高密度遗传图谱的芝麻籽粒品质相关性状QTL 定位[J]. 河南农业科学, 2023, 52(9): 66-77.
[3]	高文, 闫庚洋, 左俊凯, 许乐, 侯蕊利, 景其昌, 任昊. 蜀葵ArbHLH148 基因克隆与表达分析[J]. 河南农业科学, 2023, 52(9): 133-140.
[4]	赵彪, 冯旭, 贺付蒙, 徐永清, 石齐海, 冯艳忠, 李凤兰. EM富硒酵母菌剂的制备及其在水稻富硒生产中的应用[J]. 河南农业科学, 2023, 52(8): 26-35.
[5]	解文孝, 姜秀英, 吕军, 潘争艳, 韩勇, 王庆新, 李建国. 不同叶位功能叶片对不同穗型水稻籽粒灌浆特性及稻米品质的影响[J]. 河南农业科学, 2023, 52(8): 36-44.
[6]	豆丹丹, 孙建军, 王德新, 郭玉玺, 郭新海, 丁超明. 播期对早中稻产量和品质的影响[J]. 河南农业科学, 2023, 52(7): 12-23.
[7]	程志强, 方圣辉. 基于水稻三维模型的表型参数提取及生物量估测[J]. 河南农业科学, 2023, 52(7): 144-153.
[8]	黄海, 瞿小杰, 刘金海, 彭赞文. 盐碱胁迫下不同倍性水稻4 种转录因子家族基因的表达模式分析[J]. 河南农业科学, 2023, 52(6): 22-33.
[9]	张秀锦, 张容慧, 蔡景行, 王国坤, 柴冠群, 黄承玲, 范成五. 镍污染稻田低积累水稻品种筛选及健康风险评价[J]. 河南农业科学, 2023, 52(6): 61-69.
[10]	姚帅涛, 吴文静, 王少瓷, 詹为民, 刘通, 姜良良, 杨建平. 玉米ZmHY5和ZmHY5L基因的克隆及其转录丰度对不同光质处理的响应[J]. 河南农业科学, 2023, 52(3): 26-35.
[11]	韦钙兴, 易文龙, 刘昱成, 赵应丁, 陈庭倬. 基于改进U-Net 的水稻叶片细胞分割方法研究[J]. 河南农业科学, 2023, 52(3): 153-160.
[12]	雷振山, 李猛, 卫云飞, 季新, 刘娟, 王付娟, 刘秋员. 不同种植方式对豫南地区优质食味粳稻产量及品质的影响[J]. 河南农业科学, 2023, 52(2): 12-20.
[13]	马学虎, 马昀君, 黄璜, 陈灿, 王忍, 张印, 伍世豪, 张泉, 张琴. 稻禽共生对水稻群体生长特性和产量形成的影响[J]. 河南农业科学, 2023, 52(11): 42-48.
[14]	杨翠凤, 滕峥, 韦春, 刘正鲁. 百香果苯丙氨酸解氨酶基因PePAL克隆及表达分析[J]. 河南农业科学, 2023, 52(10): 100-108.
[15]	郑紫瑞, 赵辉杰, 位盼盼, 方鹏, 王来刚, 徐少博. 集成多源遥感数据与生育期时序光谱特征的水稻种植面积提取[J]. 河南农业科学, 2023, 52(10): 153-161.